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Perfil bioquímico del músculo Gluteus medius en equinos con distinto historial en carreras de resistencia (página 2)



Partes: 1, 2

 

MATERIAL Y MÉTODOS

Grupos de animales. En este estudio
se emplearon 36 equinos de distintas razas (Anglo-árabe,
Arabe y Arabe cruzado) participantes habituales en carreras de
resistencia,
incluyendo 1 semental, 17 machos castrados y 18 hembras, con
edades comprendidas entre 4 y 17 años (media ±
desviación típica, 8.42 ± 2.85 años).
En general, todos los individuos tuvieron una conformación
análoga y fueron mantenidos en similares condiciones
ambientales en la misma región de España
(Cataluña). Todos los caballos recibieron un entrenamiento de
resistencia convencional, al menos, los 2 años previos a
este estudio y habían participado durante 2 a 10
años en pruebas de
larga resistencia de nivel nacional y/o internacional
según la edad de cada animal. El programa de
entrenamiento habitual consistió en 60-120
minutos/día de carrera de baja intensidad (10 km/h)
durante 5 ó 6 días/semana, aunque algunas
diferencias interindividuales en su intensidad y duración
no pudieron ser cuantificadas.

Para catalogar el rendimiento de cada animal en la
competición se usaron las velocidades medias de las 3
carreras con las mejores marcas realizadas
en los 2 ó 3 últimos años. Veinte de los 36
equinos fueron considerados de rendimiento excelente (Grupo CRE) en
la competición de acuerdo con la velocidad
media de sus tres mejores records en carreras de resistencia
durante los anteriores dos o tres años, mientras que los
16 restantes tuvieron rendimientos moderados (Grupo CRM), con una
velocidad media de carrera <12.5 km/h (en pruebas de 120 a 180
km), <14 km/h (en competiciones de 80 a 120 km) o <13.5
km/h (en pruebas de 40 a 60 km). El número de hembras y
machos en cada una de las dos categorías fue
aproximadamente igual. No obstante, la varianza ligada al
sexo fue
considerada en el modelo
estadístico aplicado a los datos.

Biopsias musculares. De cada caballo se
obtuvieron tres biopsias del músculo Gluteus medius
derecho a 20 mm (región superficial), 40 mm (región
media) y 60 mm (región profunda) de profundidad, a
través de la misma incisión, de acuerdo con
Lindholm y Piehl (1974). Este músculo fue elegido porque
interviene activamente en todas las intensidades de ejercicio
(Lindholm y Piehl, 1974). Todas las muestras fueron tomadas por
la misma persona, con
experiencia en estudios sobre biopsias musculares, procurando que
su localización y profundidad fueran equiparables en todos
los caballos. El lugar de acceso de la aguja de biopsia se
identificó sobre la grupa, en un ángulo de 45°
con el plano transversal, dorso caudalmente desde la tuberosidad
coxal del ilion (Lindholm y Piehl, 1974). La localización
exacta de las biopsias varió entre 100 y 150 mm desde ese
punto, de acuerdo con la raza, edad y conformación de la
grupa de cada caballo. Las biopsias fueron congeladas por
inmersión directa en nitrógeno líquido.
Todas las muestras fueron almacenadas a -80° C hasta su
análisis.

Análisis bioquímicos. Las muestras
musculares, una vez descongeladas, fueron liofilizadas durante 24
horas, eliminándose a continuación la sangre, grasa y
tejido conectivo. Una determinada cantidad de músculo (1 a
2 mg) fue homogeneizada en un tampón de fostato de potasio
(0.1 M, pH 7.3) a una
dilución de 1:400 mantenido a baja temperatura
con hielo picado. Para ello se utilizó un vaso
homogeneizador específico para la trituración de
tejidos. Las
actividades de las enzimas citrato
sintasa (CS, E.C., 4.1.3.7), 3-OH-acil-coenzima A-deshidrogenasa
(HAD, E.C., 1.1.1.35) y lactato deshidrogenasa (LDH, E. C., l. l.
1.27) fueron medidas por duplicado en cada muestra de
acuerdo con los protocolos de
Essén y col. (1980) para CS y HAD y
Essén-Gustavsson y col. (1983) para LDH. Las actividades
enzimáticas se determinaron cuantificando los cambios en
el número de equivalentes de NADH in vitro a
25° C, usando técnicas
fluorométricas y se expresaron en µmol de NADH
convertido/min/g de músculo liofilizado. El error
metodológico se determinó en 90 mediciones dobles
del mismo homogeneizado y los coeficientes de variación
para las actividades CS, HAD y LDH fueron 5.15, 5.91 y 4.60 por
ciento respectivamente.

Análisis estadístico. La
variabilidad de las actividades enzimáticas fue expresada
por la desviación típica. Los componentes de la
varianza fueron evaluados a cada profundidad por un
análisis múltiple de varianza de tres factores
(MANOVA) según el siguiente modelo (SAS Institute,
1982):

Yijkl = µ +
Ei + Sj + CRk + CI +
Errorl(ijk)

donde los factores fueron edad (E), sexo (S) y
categoría de rendimiento (CR) y donde µ es la media
poblacional de la actividad de un determinado enzima en cada
muestra biópsica. En general los coeficientes de interacción (CI) no fueron significativos.
Debido a la influencia de la raza Arabe en todos los caballos de
este estudio, la varianza ligada a la raza fue incluida en el
coeficiente de error aleatorio (Errorl1(ijk)). Los
efectos de los factores examinados fueron considerados
significativos con una probabilidad
P<0.05. Las variaciones de las actividades enzimáticas
entre categorías de rendimiento fueron nuevamente
analizadas mediante un análisis de covarianza (ANCOVA)
para corregir la influencia que la profundidad de la muestra
ejerce sobre las actividades enzimáticas del
músculo. También se calcularon las ecuaciones de
regresión
lineal frente a la profundidad de muestreo para
cada categoría de rendimiento.

RESULTADOS

En general, la influencia de la edad y el sexo sobre las
actividades de las enzimas analizadas no fue significativa
(P>0.05).

A una profundidad determinada en el músculo
(cuadro 1), los caballos del Grupo CRE tuvieron mayores
actividades de CS y HAD y menor actividad de LDH que los del
Grupo CRM. Sin embargo, estas diferencias sólo fueron
significativas para la actividad de CS a profundidades de 40 y 60
mm (p<0.02 en ambas) y para la actividad de HAD a 40 mm
(P<0.01).

Cuadro 1.
Actividades de las
enzimas musculares (µmol/g/min) citrato sintasa
(CS),
3-OH-acil-CoA deshidrogenasa
(HAD) y lactato deshidrogenasa (LDH).
Muscle enzyme activities (µmol/g/min) of citrate
synthase
(CS), 3-OH-acyl-CoA-dehydrogenase (HAD) and lactate
dehydrogenase (LDH).

Equinos con
rendimiento

Equinos con
rendimiento

Enzima

excelente
(n = 20)

moderado
(n = 16)

Valor P

Región superficial (20
mm)

CS

18.9

±

    

7.1

15.1

±

    4.2

NS

HAD

25.7

±

    

7.6

23.5

±

   

4.7

NS

LDH

958   

±

315

1.173    

±

261

NS

Región media (40
mm)

CS

23.6

±

    
7.3

16.9

±

    6.3

<0.02

HAD

35.9

±

    
6.6

27.8

±

    7.7

<0.01

LDH

938   

±

339

898   

±

148

NS

Región profunda (60
mm)

CS

31.2

±

    
8.3

23.6

±

    
7.0

<0.02

HAD

45.6

±

   12.0

40.1

±

   13.8

NS

LDH

768   

±

165

884   

±

321

NS

Los valores son medias ± desviaciones
típicas; n, número de animales; NS, no significativo.

La aplicación de un ANCOVA sobre el material en
conjunto para examinar las diferencias entre categorías de
rendimiento teniendo en cuenta la profundidad de muestreo
permitió separar el efecto de ambos factores (cuadro 2).
La influencia de la categoría de rendimiento fue
significativa para las actividades de CS y HAD (P<0.001 y
P<0.02, respectivamente), pero no para la actividad de LDH
(P>0.05). Los cambios debidos a la profundidad fueron de una
magnitud mucho mayor que los atribuibles al efecto de la
categoría de rendimiento, como demuestran los elevados
valores F (cuadro 2).

En el cuadro 3 se comparan las ecuaciones de las rectas
de regresión para las actividades enzimáticas
frente a la profundidad de muestreo entre ambos grupos de
caballos. Los valores de
la ordenada en el origen fueron significativamente distintos para
las actividades de CS (P<0.001) y de HAD (P<0.02), pero no
para la actividad de LDH (P>0.05). Las actividades de las tres
enzimas cambiaron significativamente en función de
la profundidad de la muestra, pero las pendientes de las rectas
de regresión no fueron significativamente diferentes entre
categorías de rendimiento. Globalmente, las actividades de
CS y HAD se incrementaron el 60% y el 75% (P<0.001 en ambas)
respectivamente, desde la profundidad de muestreo más
superficial a la más profunda del músculo. Por el
contrario, la actividad de LDH disminuyó el 23%
(P<0.01) en la porción más profunda del
músculo.

Cuadro 2
Valores F de un
análisis de covarianza sobre el material global
indicando la variabilidad de las
actividades enzimáticas atribuible a la
categoría de rendimiento y a la profundidad. F
values of a covariance analysis for all material, testing
variation in muscle enzyme activities due to
different
performance categories and to different sampling
depth.

Actividad

Categoría

Valor P

Profundidad

Valor P

CS

13.9

<0.01

29.1

< 0.001

HAD

  6.1

<0.02

48.2

< 0.001

LDH

  2.4

NS

10.9

< 0.01

NS, no significativo.

Para describir el perfil metabólico general del
músculo en cada categoría de rendimiento se
calculó la regresión con la profundidad de las
proporciones de actividades LDH/CS y LDH/HAD en todas las
muestras (cuadro 3). En ambos grupos existió una fuerte
relación lineal para las 2 proporciones (P<0.001). Pese
a no detectarse diferencias significativas entre las pendientes
de estas rectas de regresión, los valores de la ordenada
en el origen fueron significativamente mayores para ambas
proporciones en el Grupo CRM que en el Grupo CRE (LDH/CS
P<0.001; LDH/HAD P<0.01).

Cuadro 3.
Ecuaciones de
regresión lineal simple para las actividades
enzimáticas medidas vs. profundidad de
muestreo
en ambas categorías de rendimiento
Simple linear regression equation for muscle enzime
activities vs. sampling depth for both performance
categories.

Equinos con rendimiento
excelente
( n = 20)

Equinos con rendimiento
moderado
(n = 16)

Enzima

Ordenada

Pendiente

Ordenada

Pendiente

CS

13.4

±

2.7***

2.6

±

0.6***

10.1

±

2.6***a

2.1

±

0.6**

HAD

18.1

±

3.2***

4.3

±

0.8***

13.9

±

4.2***a

4.1

±

1.0***

LDH

1.102

±

113***

–54

±

27*

1.277

±

114***

–73

±

27**

LDH/CS

75.6

±

6.6***

–8.4

±

1.6***

102.9

±

8.7***a

–10.6

±

2.0***

LDH/HAD

49.8

±

3.9***

–5.4

±

0.9***

65.3

±

5.8***a

–7.1

±

1.3***

Valores expresados como media ± error
típico de la media. Significación de los
valores t del coeficiente de regresión: *
P<0.05; ** P<0.1; *** P<0.001.

DISCUSIÓN

Las actividades de las enzimas CS, HAD y LDH estuvieron
dentro del rango de valores obtenido por otros autores (Guy y
Snow, 1977; Snow y Guy, 1981; Essén-Gustavsson y col.,
1984; Hodgson y Rose, 1987). Algunos estudios han obtenido
actividades CS y LDH más elevadas en equinos fina sangre
de carrera (Lindholm y col., 1983; Lovell y Rose, 1991;
Ronéus y col., 1991) y trotadores (Henckel, 1983; Hodgson
y col., 1985; Valberg y col., 1985). Por el contrario, la
actividad HAD fue mayor en el presente estudio. El alto valor del
ratio de las actividades HAD/CS obtenido demuestra la importancia
del metabolismo
lipídico durante el ejercicio submáximo de larga
distancia en los equinos de resistencia (Essén-Gustavsson
y col., 1984; Hodgson y Rose, 1987).

Aunque las actividades de las enzimas CS y HAD aumentan
con el entrenamiento de resistencia (Henckel 1983; Hodgson y
Rose, 1987), las diferencias obtenidas en la relación de
HAD/CS respecto a otros estudios previos en caballos de
competición pueden deberse parcialmente a la influencia de
la raza Arabe en todos los equinos incluidos en el presente
trabajo. De
hecho, los equinos Arabes tienen una mayor actividad de HAD (Snow
y Guy, 1981) y un porcentaje de fibras tipo I
(López-Rivero y col., 1990) significativamente superior a
otras razas, lo que puede estar relacionado con su excelente
aptitud para las carreras de resistencia, una disciplina
ecuestre dominada por esta raza (Ridgway, 1989). También
en equinos islandeses, una raza extraordinariamente adaptada para
actividades de resistencia, el ratio HAD/CS es superior a 1
1.

Nuestros resultados muestran claramente que los equinos
con mejores resultados en carreras de larga distancia tienen una
capacidad aeróbica mayor y una capacidad anaeróbica
relativamente menor en el músculo Gluteus medius que los
equinos con resultados moderados en la competición.
Así lo indican las elevadas actividades CS y HAD y los
menores valores de las rectas de regresión con la
profundidad de las proporciones de las actividades
enzimáticas que describen el perfil metabólico del
músculo en los equinos del grupo CRE. Esta mayor capacidad
oxidativa pone en relieve que, a
nivel muscular, las rutas metabólicas predominantes en los
mejores equinos de resistencia son la oxidación de
piruvato y ácidos
grasos. Además, como el aumento de la actividad de una
enzima implica un incremento de la probabilidad de unirse con su
sustrato (Hodgson y Rose, 1987), las elevadas actividades de las
enzimas HAD y CS encontradas en los caballos del Grupo CRE
deberían mejorar el uso de dichos sustratos en sus
correspondientes rutas metabólicas durante el ejercicio
submáximo en carreras de resistencia. Tal mejora de la
regulación metabólica implica un aumento del
consumo de
grasa y una disminución del empleo de
glucógeno en los músculos durante su actividad.
Dicho mecanismo aumentaría la eficacia en la
utilización de energía por las fibras musculares y
disminuiría su fatigabilidad, ya que el agotamiento de las
reservas intramusculares de glucógeno ha sido relacionado
con el inicio de la fatiga durante el ejercicio de resistencia
(Snow y col., 1981,1982; Hodgson y col., 1983). De hecho, en
equinos bien entrenados y con un desarrollo
óptimo de su capacidad oxidativa a nivel del
músculo, la utilización de glucógeno durante
el ejercicio es menor que en animales sin entrenamiento (Hodgson
y col., 1985).

Las diferentes actividades enzimáticas obtenidas
en ambos grupos de rendimiento pueden estar relacionadas con las
diferencias observadas en el porcentaje y tamaño fibrilar,
ya que existe una correlación entre las actividades
enzimáticas y ambos parámetros fibrilares (Valberg
y col., 1985). Este hecho ha sido confirmado por mediciones de
actividades enzimáticas oxidativas (CS) y
glucolíticas (LDH) en fibras musculares aisladas de
caballos (Valberg y Essén-Gustavsson, 1987). Las fibras
tipo I tienen mayor capacidad oxidativa y menor capacidad
glucolítica que las IIB. Las fibras tipo I también
poseen una menor actividad LDH que las fibras IIA, pero su
actividad CS es similar. Por lo general, las fibras tipo IIA
poseen un potencial oxidativo mayor y una capacidad
glucolítica menor que las fibras IIB (Valberg y
Essén-Gustavsson, 1987).

Se ha demostrado que, tras el entrenamiento, las fibras
musculares equinas pueden aumentar su capacidad oxidativa sin
cambiar su perfil histoquímico por mATPasa (Hodgson y
col., 1985; Hodgson y Rose, 1987; López-Rivero y col.,
1991). De esta manera, las fibras tipo I de los equinos con
mejores resultados podrían tener mayor actividad de las
enzimas oxidativas que las de los individuos con peores
resultados.

Las elevadas actividades de las enzimas oxidativas
observadas en los equinos con una mayor capacidad atlética
indican una adaptación funcional del músculo que
puede ser debida al entrenamiento y a una influencia genética.
El aumento de las actividades enzimáticas aeróbicas
tras el entrenamiento es una adaptación frecuente en el
músculo equino (Guy y Snow, 1977; Henckel, 1983; Cutmore y
col., 1985; Hodgson y col., 1985; Hodgson y Rose, 1987). Sin
embargo, y dado que todos los caballos examinados en este estudio
habían recibido un entrenamiento similar, las diferencias
en las actividades enzimáticas podrían estar
relacionadas, en parte, con la dotación genética
propia de cada individuo. De
hecho, las actividades de enzimas musculares muestran diferencias
individuales significativas en potros recién nacidos
(Kline y Bechtel, 1990), en animales de un año antes del
entrenamiento (Lindholm y col., 1983) y entre caballos de
distintas razas sin entrenar (Snow y Guy, 1981).

Todos estos hallazgos señalan la importancia de
la herencia sobre la
predeterminación de las actividades enzimáticas
musculares. Un estudio categórico y cuidadosamente
diseñado realizado con gemelos humanos
monozigóticos y dizigóticos (Komi y col., 1977)
concluyó que existe un predominio de la influencia
genética sobre la composición fibrilar, pero no
sobre las actividades enzimáticas del músculo.
Debido a la correlación que existe entre los porcentajes
fibrilares y las actividades enzimáticas (Valberg y
Essén-Gustavsson, 1987), el papel del componente
genético sobre la variación interindividual de las
actividades enzimáticas puede ser consecuencia directa de
la influencia genética sobre la proporción de
fibras de contracción lenta y rápida mencionada
anteriormente.

Como el ejercicio de resistencia en el caballo es
esencialmente aeróbico (Essén-Gustavsson y col.,
1984; Hodgson y Rose, 1987), y sólo produce un ligero
incremento del lactato sanguíneo (Lucke y Hall, 1980) las
pequeñas diferencias (no significativas) obtenidas para la
actividad LDH entre los dos grupos de caballos eran previsibles
ya que la actividad de LDH no aumenta significativamente con el
entrenamiento de resistencia (Henckel, 1983;
Essén-Gustavsson y Lindholm, 1985; Hodgson y Rose,
1987).

Los resultados del presente estudio demuestran la
existencia de diferencias muy significativas en el perfil
metabólico del músculo Gluteus medius de equinos
con distinto historial en carreras de larga distancia. Los
mejores equinos de resistencia tuvieron mayor capacidad oxidativa
en el músculo que los individuos con resultados moderados
en la competición.

AGRADECIMIENTOS

Los análisis bioquímicos de las biopsias
musculares fueron realizados durante las estancias de A.L.
Serrano y J.L.L. Rivero en el National Institute of Animal
Science (Dinamarca). Agradecemos la asistencia técnica de
Marianne Andersen, así como la cooperación
desinteresada de todos los propietarios de los caballos por
permitirnos tomar biopsias musculares.

* Estudio financiado por la
Junta de Andalucía (Grupo 2001), la Universidad de
Córdoba y el National Institute of Animal Science
(Dinamarca).
(Henckel, 1993, observación personal).

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 J.L.L. RIVERO1, M.V, Ph.D;
A.L. SERRANO
1, M.V, Ph.D; P.
HENCKEL
2, M. Sc.
1Grupo de
Biología
Muscular, Universidad de Córdoba, Facultad de Veterinaria,
Departamento de Anatomía y
Anatomía Patológica Comparadas. Avda. Medina
Azahara 9, 14005 Córdoba, España.
2National Institute of Animal Science, Department of
Research in Pigs and Horses, Dk.8830 Tjele, Dinamarca.

Partes: 1, 2
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